ホメオスタシス
ホメオスタシスとは、生物が外部環境の変化を受けながらも、体温・血糖値・浸透圧などの体内の状態を一定の範囲に保ち続ける性質である。日本語では「恒常性」または「生体恒常性」と訳される。語源はギリシア語のhomoios（同じ）とstasis（状態）で、1926年頃に米国の生理学者ウォルター・B・キャノンが提唱した。現在は医学・生物学だけでなく、フィードバック制御を扱う工学分野でも、システムが自分で安定を保つ仕組みのたとえとして広く使われている。
ベルナールの「内部環境」からキャノンへ
考え方の出発点は19世紀のフランスにある。クロード・ベルナールは1865年の著書『実験医学研究序説』などで、細胞を取り巻く体液を「内部環境（milieu intérieur）」と呼んだ。そして、内部環境が一定であることこそが、生物が外界から独立して自由に生きるための条件であると論じた。この考えを測定データにもとづいて体系化したのがキャノンである。1932年の著書『からだの知恵（The Wisdom of the Body）』では、交感神経と副腎髄質が協力して血糖や血圧を立て直す過程が詳しく描かれ、ホメオスタシスという言葉が一般に広まった。
受容器・調節中枢・効果器の連携
恒常性は三つの要素の連携で保たれる。変化を検知する受容器、基準値と比べて指令を出す調節中枢、実際に状態を変える効果器である。体温を例にとると、皮膚や視床下部の温度受容器が変化をとらえ、視床下部の体温調節中枢がおよそ37℃の設定値と比較する。暑いときは汗腺と皮膚血管が働いて熱を逃がし、寒いときはふるえによる熱産生や血管の収縮で熱を体内にとどめる。指令の伝わり方は二つある。自律神経による速い経路と、ホルモンによる遅いが長く続く経路である。
主な調節対象と基準範囲
ヒトの体で厳密に管理されている代表的な値を下の表に示す。どれも一点の値ではなく、ある幅の中で調節されている。
| 調節対象 | 基準範囲の目安 | 主な調節器官・物質 |
|---|---|---|
| 深部体温 | 約37℃ | 視床下部、汗腺、骨格筋 |
| 動脈血pH | 7.35〜7.45 | 肺（CO2排出）、腎臓 |
| 空腹時血糖値 | 70〜110 mg/dL | インスリン、グルカゴン |
| 血漿浸透圧 | 約285〜295 mOsm/kg | 抗利尿ホルモン、口渇中枢 |
負のフィードバックと正のフィードバック
恒常性のほとんどは負帰還、つまり基準値からのずれを打ち消す方向に働く仕組みで成り立っている。血糖値が上がると膵臓のβ細胞からインスリンが分泌され、下がるとα細胞からグルカゴンが出る。分娩時のオキシトシン分泌や血液凝固はこれと逆で、変化をさらに大きくする正のフィードバックにあたる。こちらはある終点に達するまで一方向に進む。正のフィードバックはホメオスタシスを壊すものではなく、短い時間で決着をつけるための例外的な仕組みと考えられている。
制御工学とのつながり
1948年、ノーバート・ウィーナーは『サイバネティクス』を著し、生物と機械に共通する通信と制御の理論をまとめた。同じ年、英国のW・ロス・アシュビーは、4つのユニットが互いに電流を返し合いながら安定状態を探す装置「ホメオスタット」を作っている。これらの研究によって、生体の恒常性は自動制御の代表的なモデルになった。工業プロセスの制御用語はJIS B 0155で定められている。目標値・制御量・操作量・外乱といった用語は、生体の設定値・体内の状態・効果器の出力・環境の変化にそのまま置き換えて読める。
偏差とPID制御の式
目標値をr(t)、制御量をy(t)とすると、偏差はe(t) = r(t) − y(t)と表される。PID制御では、操作量u(t)をu(t) = Kpe(t) + Ki∫e(t)dt + Kd de(t)/dtで決める。体温のずれに応じて発汗量が変わる反応は比例動作に、寒い環境に長くいると甲状腺ホルモンが増えて代謝が上がる反応は積分動作に、それぞれなぞらえて説明されることがある。
製造現場でつくる人工の恒常性
工場の測定室や精密加工ラインは、人の手でホメオスタシスをつくり出す場所といえる。JIS B 0680（ISO 1）は、寸法を測るときの標準参照温度を20℃と定めている。鋼の線膨張係数を約11.5×10−6/Kとすると、長さ500 mmの部品は温度が1℃違うだけで約5.8 μm伸び縮みする。そのため三次元測定機を置く部屋は20±1℃、条件の厳しい現場では±0.5℃程度に空調を保つ。実務でよくある失敗は、温度調節器のゲインを上げすぎてオーバーシュートやハンチングを起こすことである。立ち上げ時にオートチューニングを行い、扉の開け閉めや昼夜の外気温差といった外乱を見込んで微調整するのが一般的なやり方になっている。恒温槽は温度精度が上がるほど価格が大きく上がるので、必要な寸法精度から逆算して仕様を決めると、無駄な設備投資を抑えやすい。
調節能力の限界と破綻
体の調節能力には限りがある。深部体温が40℃を超える状態が続くと熱中症が重くなるおそれが高まり、糖尿病ではインスリンの分泌や働きが足りず、血糖値の負帰還が十分に機能しなくなる。加齢とともに口渇を感じにくくなり、脱水に気づくのが遅れる例も知られている。機械でも同じことが起こる。センサが故障すれば偏差を正しく測れず、アクチュエータが能力の上限に達して飽和すれば、どれほど指令を出しても制御量は目標値に戻らない。
アロスタシスという考え方
1988年、ピーター・スターリングとジョセフ・アイヤーは「アロスタシス」という概念を提案した。設定値を固定せず、ストレスや活動の予測に合わせて基準そのものを動かしながら安定を得る仕組みを指す。運動の前に心拍数が上がり始める反応はその一例で、固定された目標値を前提とする古典的なホメオスタシスの考え方を補うものとして、現在の生理学や医学で用いられている。
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